Les équilibres m'ont ponctué

Transcription de la chronique pour la 546ème émission de Podcast Science dont le thème était le point.

 

Point de secrets entre nous, il faut que je vous fasse un aveu. Lorsque des discussions avec des collègues atteignent un point où la théorie évolutive que j’aborde dans ma chronique pointe le bout de son nez, mon intérêt est au point mort. Selon moi, c’est un peu le point Godwin d’une conversation, le point de non-retour où des biologistes qui peuvent être en tout point d’accord, menacent d’en venir au poings dès qu’ont été prononcés les deux mots fatidiques suivants : équilibre ponctué.
Dans ces cas-là, je compte les points en attendant qu’un autre sujet soit abordé, pour la simple et bonne raison que je ne suis pas du tout au point sur cette théorie ! Alors quand, à point nommé, la thématique du point a été choisie pour conclure notre saison thématique sur les figures mathématiques, bon gré, mal gré, je me suis dit qu’une petite mise au point était opportune.
Eh bien après des heures de lecture et de visionnage de vidéos pour reprendre point par point cette théorie, j’ai le regret de vous annoncer que j’ai le sentiment d’être revenu au point de départ, avec la désagréable sensation d’avoir été baladé pendant des heures sur un rond point en heure de pointe. J’en suis venu au point de croire que les tenants de cette théorie et ses détracteurs, plutôt que de mettre un point d’honneur à clarifier leurs points de vue, n’ont que comme point de mire de pointer du doigt, non sans une pointe de dédain envers leurs adversaires, la popularité décroissante de l’avis opposé au leur.
Mais en reprenant point par point les arguments de chaque côté, j’ai enfin réalisé pourquoi la théorie de l’équilibre ponctué m'insupporte au plus haut point :
Point numéro 1 : c’est une théorie qui parle essentiellement de ma némesis, la géologie (bon la paléontologie, mais c’est pas loin).
Point numéro 2 : l’un des deux auteurs qui l’a rédigé est Stephen Jay Gould, dont le style rhétorique a toujours été un point sensible pour moi, et par cela je veux dire que la lecture d’un paragraphe de sa prose me fait systématiquement l’effet d’un poing-américain dans le bas ventre. Je sais, je sais, c'est un point de discorde…
En effet, il y a des fans de Stephen Jay Gould qui passent souvent par le podcast, notamment un ancien membre du podcast qui s'appelle Marco et qui l'apprécie beaucoup.
En 1950-60, on en est à un point où on essaye de raccorder la génétique, avec la théorie d'évolution de Charles Darwin. C'est opportun parce que Charles Darwin aurait bien apprécié connaître la génétique à son époque. Pour rappel, ce que Darwin postule, c'est le mécanisme de la sélection naturelle, processus où un tamis agit sur des variations qui sont transmises de façon héréditaire, lesquelles sont donc filtrés, sélectionnées de manière naturelle. Cela aboutit à un enrichissement de variants adaptés et à terme à l'acquisition progressive d'adaptations au fur et à mesure de l'histoire des espèces. Ça, c'est la théorie de Darwin et ce qui est fascinant, c'est que Darwin n'a absolument aucune idée de l'entité qui porte les informations de variation héréditaire. Arrive alors la génétique, les gènes et la perspective de disciplines moléculaires pour expliquer l'évolution.
Et dans les années 60-70, il y a un peu le parent pauvre de la biologie évolutive : la paléontologie. Et oui, la paléontologie ne peut pas faire mumuse avec des gènes. Malheureusement, leurs spécimens, ce sont des cailloux, et la plupart des paléontologues se considèrent géologues. Au mieux, ils se disent que si de temps en temps, ils peuvent filer un coup de main à la biologie de l'évolution en montrant que, par le passé, il y avait des espèces qui ne ressemblaient pas à maintenant, c'est déjà beaucoup. Car par contre, les paléontologues ont un avantage immense avec leur matériau de travail, c'est qu'il fige, dans l'espace, des temps incommensurablement longs. La fameuse échelle de temps géologique.
Et cela nous ramène à une question qui titillait déjà Darwin à son époque : est-ce qu'on peut voir les espèces évoluer en temps réel ? Et Darwin est très clair, à son avis, ce n'est pas possible. Le mécanisme qu'il propose est tellement lent selon lui, que le changement morphologique des espèces prend des générations et des générations. Pour des micro-organismes, ils pouvait suspecter que ce soit faisable, mais ils n'avaient pas des méthodes d'observation pour pouvoir les traquer. Quand il se posait des questions sur les plantes, sur les animaux, etc., il pouvait voir des variations des espèces domestiquées, mais il n'espérait pas une seule seconde se confronter à des transformations d'espèces.
Problème : lorsqu'on regarde le registre fossile, on peut documenter des morphologies qui changent, mais force est de constater que ce n'est pas graduel. On passe d'une espèce A à B, puis à C, chacune accompagnée par son lot de changements de morphologie. Et ça, c'est un des dilemmes de Darwin.
Cela illustre la complexité d'utiliser la paléontologie pour pouvoir décortiquer des mécanismes évolutifs. Comme on a que la morphologie en paléontologie, on ne peut se baser que sur ces caractères-là pour nommer des espèce. Et comme on utilise que des caractéristiques visibles, cela amène un biais énorme par rapport à la quantité de caractères génétiques invisibles qu'on exploite aujourd'hui pour classer les espèces. D'autre part, les paléontologues exploitent un registre fossile qui, pour documenter une transformation d'espèce, devrait conserver tous les organismes d'un écosystème sur plusieurs générations. 
Donc Darwin, face à ce constat, il s'est tout simplement dit « Moi, ma théorie, c'est qu'il y a des changements graduels des espèces au cours du temps. De génération en génération, des modifications infinitésimales se propagent au fur et à mesure pour aboutir à des changements graduels des espèces au cours du temps. C'est pas ce que j'observe dans le registre fossile. Je vois plutôt qu'il y a des changements morphologiques. Considérons donc tout simplement qu'il est imparfait. Le registre fossile en soi, nécessite qu'il y ait des fossilisations, et c'est un événement rare. Il n'y a pas de raison qu'on retrouve systématiquement tous les intermédiaires morphologiques »
100 ans plus tard. Les avancées moléculaires permettent de proposer des explications à certaines questions, comme par exemple celles concernant l'émergence des espèces. Parmi les grands penseurs des notions des espèces, il y a un certain biologique qui s'appelle Ernst Mayr. C'est le fameux biologiste à qui l'on doit la définition biologique des espèces (ou concept biologique des espèces). Une définition qui est un petit peu malmenée ces temps-ci parce qu'on se pose beaucoup de questions de ce que c'est qu'une espèce, mais qui, en gros, disait qu'on peut considérer les espèces comme des populations entre lesquelles il ne peut pas y avoir un flot d'informations génétiques du fait d'un isolement reproductif. Déjà, ça ne s'applique que pour des espèces qui peuvent se reproduire de manière sexuée, donc échanger des gènes, ce qui exclut énormément d'espèces d'un point de vue microbiologique qui ne se reproduisent que de manière asexuée. Ça pose aussi des questions sur la manière pratique avec laquelle on peut évaluer si deux individus appartiennent ou non à la même espèces. On ne va pas les faire se reproduire juste pour savoir. C'est un petit peu crado, quoi.
Cependant, s'il y a toutes ces questions qui se posent, d'un point de vue théorique, ça fait tout de même un petit peu avancer les choses, et notamment en se posant la question de comment les espèces peuvent apparaître au cours du temps.
Or la définition biologique de l'espèce d'Ernst Mayr montre que s'il y a des flux génétiques au sein d'une population, cela aura tendance à uniformiser, à moyenner les possibles variants dans l'espèce. Si les populations ne sont pas très isolées, s'il y a beaucoup de flux génétiques, au final tout le monde va commencer à se ressembler, l'espèce, en moyenne, ne va pas globalement changer, et surtout se donner de nouvelles espèces. S'il y a ce phénomène-là, comment naissent alors les espèces ?
Ernst Mayr propose plusieurs scénarios, dont un qui est assez connu, qu'on appelle la spéciation allopatrique.

En gros, un événement dans lequel une population est simplement isolée. Avec une rupture de flot génétique, et même si il y a, au sein de ces populations, un effet moyennage des variants qui s'opère, progressivement, surviennent des mutations qui se propagent dans la population et qui empêchent le croisement reproductif. Ce qui fait que si ces deux populations se retrouvent de nouveau sur le même territoire, elles ne sont plus capables de se reproduire ensemble.
Plusieurs mécanismes peuvent amener à créer une telle barrière reproductive et d'isolation de populations : un recul d'un glacier, une arrivée d'un glacier, une ère glaciaire, un volcan, ou tout simplement des populations qui migrent progressivement sur un territoire vierge. Celles qui sont sur le front de migration sont généralement plus petites et plus susceptibles à l'isolement, avec un flux génétique beaucoup plus restreint avec celles qui sont restées au bercail.
Et donc, parmi les paléontologues il y en a qui s'intéressent à ce mécanisme de spéciation. Parmi eux, deux qui sont très importants dans notre histoire, Niles Eldredge et Stephen J. Gould, qui travaillent à New York, eux, sur leurs petits cailloux...

Et ils se disent que c'est quand même un peu couillon de ne pas exploiter leur caillasse pour documenter des occurences de spéciation et en profiter pour répondre au dilemme de Darwin.
Niles Eldredge, notamment, va écrire un papier en 1971 dans lequel il a essayé de tester s'il est capable de voir des espèces graduellement changer. Grosse déception... Il s'intéresse par exemple aux trilobites (on en a parlé plusieurs fois sur Podcast Science, c'est le genre de fossiles, si vous en trouvez et les apportez au muséum, ils le prennent et ils le jettent direct. On en trouve partout, on les connaît tous, c'est bon, voilà, c'est pas la peine, arrêtez d'apporter votre trilobite. On connaît toutes les espèces, il n'y a pratiquement plus de mystère) qui sont particulièrement foisonnants. Et si on en trouve partout, on a peut être suffisamment d'informations pour pouvoir faire des séquences de changements morphologiques. Donc, Niles Eldredge va regarder attentivement chaque trilobite qu'il rencontre pour tenter de documenter un changement graduel de morphologie. Et notamment, il va compter des petits points (d'où la pertinence d'une telle chronique dans un épisode sur le point) :

Traduction du script de la vidéo : 

NILES ELDREDGE : 
Je pensais avoir plus de chances de détecter un changement évolutif en commençant à travailler sur les trilobites.
Les gens ne semblent pas réaliser que, notamment sur la côte est des États-Unis — mais en réalité partout dans le monde — d'anciennes voies maritimes inondaient autrefois les terres intérieures, laissant un registre fossile immense et dense, avec des millions de spécimens. Pas des spécimens isolés. Et ils se conservent plutôt bien.
Le trilobite le plus commun et le plus facile à collecter s'appelait Phacops rana. Rana signifie grenouille en latin. C'est parce que les grands yeux sur la tête de ces créatures leur donnent une apparence un peu batracienne.
J'ai découvert très rapidement qu'ils se trouvaient sur tout l'État de New York, tout le long des Appalaches, dans le sud de l'Ontario, au Michigan, en Ohio, et même en Iowa.
Ce qui a commencé à me déranger, c'est que je n'arrivais pas à distinguer les spécimens que je trouvais à New York de ceux du Michigan. Je me souviens qu'une fois à Alpena, dans le Michigan, nous lavions nos vêtements de terrain dans une laverie, et j'ai sorti de ma poche un magnifique spécimen enroulé. Et j'ai dit : « [soupir] Ce truc ressemble exactement à ce qu'on a à New York. » Il s'est avéré que c'était une espèce totalement différente. Ce n'était même pas Phacops rana. C'était Phacops iowensis.
J'ai eu ce sentiment oppressant qu'il n'y avait pas grand-chose qui changeait, ni géographiquement, ni même à travers le temps.
Un homme — il s'appelait Euan Clarkson — étudiait des types de trilobites apparentés provenant du Silurien d'Angleterre. Il examinait ces yeux, dont les lentilles sont très facilement visibles à l'œil nu. Ils ne ressemblent pas aux yeux d'une mouche, où les lentilles sont toutes minuscules. Ce sont des lentilles bombées et séparées. On les considère en fait comme des yeux distincts formant un œil agrégé — pas un œil composé. Et il a remarqué que les lentilles étaient disposées en rangées verticales, qu'il a comptées une par une.
J'ai donc décidé de compiler ces données pour chacun de mes spécimens. Puis j'ai eu une nouvelle sorte d'eurêka, à terme. J'ai constaté que les spécimens de certaines localités avaient typiquement 17 colonnes de lentilles. Mais d'autres — par exemple les fameux spécimens du Silica Shale en Ohio — en avaient 18.
J'ai commencé à reporter ces chiffres sur des cartes. Et il est vite apparu de façon frappante que le Phacops rana à 17 colonnes de lentilles se trouvait à New York et tout le long des Appalaches. Mais dans le Midwest, il y avait quelque chose de différent — très similaire, mais avec 18 colonnes de lentilles.
Et j'ai ensuite compris ce qui se passait vraiment. La forme à 18 colonnes verticales, celle qui avait survécu dans le Midwest, était également présente à New York pendant une très brève période, et c'est à travers un isolement géographique qu'elle a évolué rapidement vers l'espèce descendante à 17 colonnes de lentilles.
Ainsi, pendant deux ou trois millions d'années, le Midwest avait abrité une espèce légèrement différente, à 18 colonnes de lentilles, tandis que dans les environnements plus boueux de l'est, on trouvait celle à 17 colonnes.
Ce qui s'est produit, c'est que les mers ont disparu pendant un certain temps dans le Midwest américain, poussant apparemment cette forme ancienne à l'extinction. Ce qui se passait vraiment, c'est que la forme à 17 colonnes, lorsqu'elle est apparue après la disparition de celle à 18 colonnes, ne représentait pas un changement évolutif. C'était une migration, au moment où les mers sont revenues.
C'est cela, l'équilibre ponctué. C'est la combinaison de deux choses : la notion que l'isolement géographique joue un rôle important dans l'évolution, et le constat que, une fois qu'une nouvelle espèce apparaît, si elle survit, elle tend à persister en grande partie inchangée. Il peut y avoir quelques variations au sein des populations et entre les populations géographiquement, mais cette espèce tend vraiment à se maintenir — dans le cas des invertébrés marins — cinq à dix millions d'années.

Ce qui se passe dans la tête d'Eldredge, c'est qu'il envisage la possibilité que des événements très rapides, d'un point de vue géologique bien entendu, aient eu lieu pour expliquer une cohabitation de deux espèces qui sont chacune très stables morphologiquement dans le temps. Mais son petit article. initialement, fait un flop retentissant, tout le monde s'en fout. Il commence cependant à en parler dans son laboratoire à divers pontes, et notamment un senior dans son équipe qui a fini sa thèse : Stephen J. Gould. Gould est ensuite invité à faire une présentation dans un colloque très réputé, mais pour parler d'un sujet qui ne l'intéresse pas du tout. Et il dit, non, non, mais moi, en fait, je vais parler d'évolution en paléontologie. Et en fait, je sais exactement qui peut en parler. Il y a un étudiant dans mon équipe qui a fait une découverte remarquable. S'il est invité, on va pouvoir en faire une bonne présentation. Visiblement, la présentation a plu, puisqu'après, ils sont tous les deux invités à écrire un article, un compte-rendu dans un livre qui reprend tout ce qui a été discuté dans cette conférence.
C'est donc le chapitre 5 d'une dizaine de pages de ce compte-rendu de conférence que Stephen J. Gould utilisera pour la première fois l'expression d'équilibre ponctué. En effet, il va reprendre un tout petit peu le texte d'Eldredge et en faire quelque chose qui, à son goût, est lisible, au goût de beaucoup de gens, révolutionnaire, et à mon goût, totalement indigeste.
Stephen J. Gould, c'est un peu quelqu'un qui, dans ma propre carrière, est devenu un point sombre, un point noir.... Parce que tout le monde l'adore, tout le monde trouve qu'il a un style génial, et moi, j'ai jamais pu piffrer une seule ligne de ce qu'il a écrit. Il a écrit la vie est belle, il a écrit le pouce du panda, et plein d'autres ouvrages avec un impact immense sur la popularisation de l'évolution... Et moi, je le trouve tout d'abord pédant. C'est ce genre de gars qui, dans l'introduction d'un de ses textes, fait ce qu'on appelle du name-dropping en évoquant Nietzsche, Newton, Darwin, et lui juste derrière, laissant suggérer qu'il a toute sa place parmi les plus grands...  Donc un égo assez surdimensionné. Mais pour moi le pire, c'est que dans tous ses textes de vulgarisation scientifique, il fait des références au baseball. Et il va t'expliquer les règles du baseball, dont on n'a rien à foutre, pour t'expliquer un principe d'évolution qui est hyper compliqué. Je n'ai jamais compris un tel engouement pour son style d'écriture, et je suspecte que ça a contribué à faire que la théorie des équilibres ponctués soit quelque chose d'aussi sulfureux, car beaucoup de biologistes ont peut être été susceptible à ce style pénible et se sont laissé influencé pour l'évaluation de ses idées. Alors que ses idées ne sont pas (totalement) à jeter malheureusement. Pour cette chronique, j'ai suivi la démarche intellectuelle de me pencher sur ce qu'il avait à proposer, et je commence à croire qu'en effet, ils étaient tous les deux sur une bonne piste, que la plupart des écrits que j'ai lus, par exemple de Dawkins, d'autres personnes qui caractérisaient Stephen Jay Gould comme un non-darwinien, un saltationniste, étaient infondés sur ce qu'ils proposaient véritablement. Je m'explique.
Quand Eldridge et Stephen Jay Gould ce sont dit qu'ils pouvaient utiliser le système de spéciation allopatrique... 

... ce système de spéciation avec des séries de fossiles, ils ont estimé avoir enfin l'explication de pourquoi le registre fossile a posé un problème à Darwin. En gros, Darwin, lui, il cherchait à voir quelque chose dans lequel il y avait des changements morphologiques graduels. Eldridge et Stephen Jay Gould estimaient au contraire que les espèces sont morphologiquement stables, ce qu'ils ont appelé (de manière débile), des stases. (pourquoi débile, parce que les créationnistes s'en frottent les mains! Une stase, dans l'évolution? Ben, c'est merveilleux, ça veut dire que tout est stable, ça veut dire que l'évolution n'existe pas. Idée débile donc).
La raison qui semble les avoir poussé à parler de stase, est une référence à l'homéostasie : le fait que notre corps tend à la stabilité physiologique avec une température interne de plus ou moins 37 degrés, un rythme cardiaque moyen, etc. Ça veut pas dire qu'on peut pas avoir des variations, mais, globalement, ça reste autour d'une moyenne. C'est ça qu'ils voulaient dire par stase.
Et donc, en effet, quand on regarde des trilobites fossiles, ils semblent souvent exister dans une stase morphologique, sur des millions d'années. Quand c'est stable sur des millions d'années, et que d'un coup, on voit deux espèces dans le même territoire, on peut se demander ce qui s'est passé ? Leur proposition, c'est de dire que grâce au système allopatrique...

... dans des temps géologiques, on peut observer une brusque apparition dans le registre fossile de deux morphologies différentes dont on n'est pas capable de documenter l'émergence graduelle. Tout simplement parce que c'est la spéciation allopatrique...

qui a eu lieu dans un territoire, avec migration dans le nouveau territoire, comme pour les trilobites à 17 ou 18 colonnes de lentilles.
Ils se sont alors dit : nous, on va dire que la stase, on l'appelle un équilibre, et qu'il est, parfois, ponctué d'événements permettent l'émergence de nouvelles espèces par spéciation allopatrique.
Rien qu'en l'écrivant, j'ai envie de les frapper.
Je ne peux pas m'empêcher de penser qu'ils ont vraiment rien compris à la communication. D'ailleurs on peut le remarquer dans les critiques qui on suivi la publication de leurs résultats, qui souvent ont été interprétés comme la proposition d'une apparition subite, en une génération, d'une nouvelle espèce. Et ça, c'est totalement contre-darwinien. Ils s'en sont complètement défendu, à raison, en rappellant qu'ils citent l'un des auteur de la théorie darwinienne moderne : Ernst Mayr! Ils disent : nous, on essaie juste d'interpréter le registre fossile. Et la manière dont on le fait, c'est en appliquant des règles qui s'appliquent sur des espèces qu'on connaît actuellement. 
Après la publication de leurs idées, une des choses remarquables qui a été accomplie, c'est de faire comprendre à la communauté scientifique qu'on peut faire de la paléontologie et de l'évolution. Pour cela, il faut les applaudir.
Mas maintenant, est-ce qu'on peut critiquer la théorie des équilibres ponctués ?
La première chose à dénoncer, c'est le vocabulaire. Et là, je pense que j'ai été assez clair. Ils se sont tirés tout seuls des balles dans les pieds. Ils ont, selon beaucoup, utilisé le pire vocabulaire possible. Même Richard Dawkins, qui est quand même quelqu'un de réfléchi, a mal caractérisé la théorie de Gould et Eldredge, et je suspecte que c'est probablement à travers la difficulté de naviguer le langage de Gould.
À ce propos, je recommande la lecture d'un magnifique mémoire de Master d'un ancien collègue, Alexandre Peluffo, qui documente très bien la mauvaise foi des deux camps opposés.
Ensuite, est-ce que les équilibres ponctués aident à comprendre comment fonctionne l'évolution ? Le piège est de penser que les deux auteurs suggéraient une spéciation en une seule génération, ce qu'on appelle le saltationnisme. Ils s'en défendent, et justement s'appuient sur un processus graduel à l'échelle d'une population, où des variants envahissent et deviennent la norme morphologique. Quoi qu'il arrive, Eldredge et Gould travaillaient sur des fossiles et des temps à l'échelle géologique. Il est exclu qu'ils puissent documenter une génération dans un tel registre.
C'est là où d'autres paléontologues leur rappellent : vous avez dit que c'est dans un registre fossile et à des échelles géologiques. Dans quelle mesure êtes vous capables de discriminer entre votre proposition et un processus graduel qui n'aurait pas laissé de trace dans le registre fossile (ce que proposait Darwin en réponse à son propre dilemme) ?

Dans cette vidéo d'Entracte Science, le paléontologue Julien Benoit explique qu'un des problèmes de la théorie des équilibres ponctués, c'est que c'est une théorie, "non falsifiable". On ne peut pas prouver avec le registre fossile qu'elle est vraie ou pas.

Cependant, il y a pas mal de chercheurs maintenant qui se demandent si la théorie des équilibres ponctués pourrait être testable sur des espèces qui vivent maintenant ? Et ce type de recherche, Gould était conscient qu'elles existaient et ce que je trouve remarquable, c'est la réponse qu'il donnait quand on lui demandait :  pensez-vous que, dans les milliers de recherches en biologie moléculaire, il n'y a pas des résultats permettant d'expliquer votre théorie des équilibres ponctués ? Il bottait en touche en disant pourquoi pas, mais moi, ça ne m'intéresse pas. Je suis agnostique sur le sujet. Moi, ce qui m'intéresse, c'est les cailloux.
C'est donc avec ce point-là que, je pense, on peut justement arrêter de discuter des équilibres ponctués. À partir du moment où leur fondateur disait qu'il n'était concerné que par les échelles géologiques, et que dans ce contexte c'est infalsifiable, autant passer à autre chose, et surtout utiliser un autre nom. Point final.

Liens : 

La Théorie des équilibres ponctués - IRL 
Process of Evolution | Gradualism vs Punctuated Equilibrium vs Catastrophism 
Les équilibres ponctués, pourquoi ça ne marche pas ?   
Punctuated Equilibrium: It's Not What You Think 
Niles Eldredge: Trilobites and Punctuated Equilibria

Références : 

Alexandre Peluffo. La théorie des équilibres ponctués (TEP) : quelles explications de l’explication ?. Philosophie. 2016. ⟨dumas-01433530⟩

Eldredge, N. (1971). The allopatric model and phylogeny in paleozoic invertebrates. Evolution, 25(1), 156. https://doi.org/10.2307/2406508  
Eldredge, N., & Gould, S. (1972). Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. Models in Paleobiology. San Francisco, CA: Freeman Cooper. pp. 82–115. 
Hancock, Z. B., Lehmberg, E. S., & Bradburd, G. S. (2021). Neo‐darwinism still haunts evolutionary theory : A modern perspective on Charlesworth, Lande, and Slatkin (1982). Evolution, 75(6), 1244‑1255. https://doi.org/10.1111/evo.14268   
West-Eberhard, M. J. (2003). Developmental plasticity and evolution. Oxford University Press, Incorporated.
Yacobucci, M. M., Schopf, K. M., & Goldsmith, D. W. (2025). Taking the temperature of punctuated equilibrium on its semicentennial. Paleobiology, 51(4), 614‑630. https://doi.org/10.1017/pab.2025.10055