Laissez moi faire, je suis un spécialiste!

Nous allons aujourd’hui nous poser une grande question d’écologie. Accrochez vos ceintures. Imaginons la situation suivante : dans un environnement, on introduit trois espèces qui exploitent une ressource donnée. Dans ces trois espèces, la nature étant cruelle, on distingue des capacités différentes pour l’exploitation de cette ressource. Autrement dit, certains vont se goinfrer, d’autres trouveront la nourriture moins agréable, et vont manger assez mal.

Pour représenter cette situation de manière mathématique, on va dire que la meilleure exploitation possible de la ressource est atteinte quand on est le plus proche possible d’un optimum. Si on appelle x₀ cet optimum, et x le trait d’exploitation (autrement dit, la capacité) de chaque espèce, plus x-x₀ est petit, plus on est heureux. On peut donc déterminer la capacité de consommation d’une espèce par une fonction de x, ici :

On obtient pour chaque espèce un “score” ?, qui correspond à ce que cette espèce “réalise” par rapport à un maximum (?₀). Le terme ? est introduit uniquement pour avoir une variance, autrement dit une tolérance au fait que le x d’une espèce soit un peu éloigné de x₀. Le fait que la différence x-x₀ soit au carré permet de considérer que l’écart à x₀ se fait dans les deux sens : si x₀ vaut 0, vous êtes aussi “mauvais” à x = 1 qu’à x = -1.

Il est possible, en utilisant un modèle mathématique assez simple, de relier ce score ? à la dynamique de la population : plus vous mangez, plus vous vous reproduisez, et moins il y a a manger, plus votre population décroît. Nos trois espèces sont en compétition directe pour la ressource.

Le modèle que j’utilise dans ce billet décrit l’évolution des ressources, avec l’équation suivante :

? est un taux de circulation des ressources (R), qui décrit le fait que notre environnement soit ré-alimenté en permanence. R₀ est la quantité initiale de ressources disponibles. ? est un taux d’exploitation des ressources (si vous mangez 100 calories, vous n’exploitez pas nécessairement 100 calories, et c’est l’objectif de ce facteur). N est la taille de la population de chaque espèce i, et K est un facteur densité-dépendant (limitant) qui permet de donner une dynamique particulière au système, enfin passons.

L’évolution de chaque population i est donnée par l’équation suivante :

Comme je suis feignant, je considère que ? est aussi le taux de mortalité (et de départ) des individus de chaque population. En fait, ce modèle est issu d’un modèle de culture de bactéries dans un chemosta [ref. 1], qui fonctionne sur ce principe, et je n’avais pas le courage de réinventer la roue.

Une fois ces choses un peu fastidieuses de côté, on va maintenant se placer dans des situations différentes pour voir ce qui se passe. Pour mémoire, nous avons ici trois espèces, pour lesquelles j’ai fixé x à -0.2 (en noir dans les graphiques), 0 (en rouge) et 0.2 (en vert foncé). Si on laisse tourner notre modèle pendant quelques temps avec x₀=0, on s’attend à voir l’espèce pour laquelle x=x₀ (rouge) prendre le dessus, et les autres finir outcompeted, autrement dit éliminés parce que pas assez “bons”.

Après simulation, on obtient le graphique suivant, qui confirme exactement notre analyse (on n’a rien fait d’autre que faire survivre le plus adapté…) :

Si maintenant on fixe x₀ à 0.2, de la même manière, on va voir l’espèce verte prendre le dessus. Et effectivement, on obtient bien ce résultat, comme le montre la figure suivante :

Vous remarquerez que l’espèce rouge se fait virer moins rapidement que la noire. La raison est simple : la valeur de x de l’espèce rouge (0) est plus proche de x₀ que ne l’est celle de l’espèce noire (-0.2). On pourrait disserter sur le fait que les effectifs à l’équilibre sont différents dans les deux cas, parce que les espèces désavantagées ne sont pas les mêmes dans les deux simulations, mais ce n’est vraiment pas le propos.

Nous allons plutôt entrer dans le vif du sujet (c’était une introduction!), en nous demandant ce qui se passe si l’environnement n’est plus stable dans le temps (on est donc dans une situation différente de celle proposée par Wilson et Yoshimura [ref. 2], par exemple et pour ceux qui connaissent rapidement la littérature, qui parlent de choix de l’activité).

Dans un environnement qui entre plusieurs valeurs de x₀, on a les espèces qui occupent un des extrema de la variation (les spécialistes) et celles qui sont dans la moyenne (les généralistes). La question qu’on se pose est simple : si on a un environnement qui change, qui va s’en sortir? Est-ce que le généraliste va dominer quand même?

Pour faire ça, on considère que l’environnement change de paramètre x₀ de manière périodique (et discrète). On obtient par exemple ce type de figures :

Il est clair que le généraliste finit par s’imposer (l’espèce noire n’arrive pas à combler le retard dans l’environnement suivant), même si on observe plus longtemps de la coexistence qu’avec un environnement stable.

Avec d’autres paramètres, on observe d’autres situations, mais le patron est globalement le même :

La conclusion de tout ça est qu’être un spécialiste est difficile, quand on passe du temps loin de son environnement favori. Si on avait fait la même chose de manière spatialisée, on aurait vu qu’il est plus facile de faire coexister des spécialistes et des généralistes, à cause du choix d’habitat, justement, ce qui n’est pas possible dans des fluctuations temporelles. Ceci dit, on voit aussi que la variabilité influe fortement sur la coexistence entre les différentes stratégies, sans même parler de stochasticité (événements aléatoires).

D’autres billets sur le sujet probablement à venir…

1. J. S. Weitz, H. Hartman, and S. A. Levin, “Coevolutionary arms races between bacteria and bacteriophage,” Proceedings of the National Academy of Sciences 102, no. 27 (2005): 9535-9540.
2. D. S. Wilson and J. Yoshimura, “On the coexistence of generalists and specialists,” American Naturalist 144 (1994): 692-707.