Productivité et énergie dans l’écosystème

Notion de productivité biologique

Grâce à l’énergie fournie par le soleil sous forme de lumière, la vie se comporte comme une véritable machine à fabriquer de la matière organique. Nous appelons productivité biologique la quantité de cette matière produite naturellement, déshydratée (matière sèche), par unité de surface au sol et par unité de temps ; on emploie le plus souvent la tonne de matière sèche produite par hectare et par an, valeur que l’on peut transposer en équivalent calories. Un écosystème étant constamment en recherche d’équilibre autour de paramètres de stabilité, il sera long et fastidieux de calculer l’énergie totale qui circule dans tout système biologique complexe.

Productivité primaire

Les végétaux chlorophylliens et, à un autre degré, certaines bactéries, sont capables d’élaborer de la matière organique à partir de substances minérales (phénomènes d’oxydo-réduction). Les plantes vertes et les cyanobactéries captent du gaz carbonique (inorganique) et, grâce à l’énergie qu’elles puisent dans la lumière solaire, le « transforment » en molécules organiques (synthèse de glucides, de lipides, de protides…). C’est ce qu’on appelle la photosynthèse ou principe de phototrophie (= autotrophie). D’autres bactéries sont plutôt spécialisées dans la chimiotrophie, elles se passent de lumière pour élaborer leurs constituants organiques ; ce phénomène est faible à l’échelle planétaire mais non négligeable. Ainsi, chaque écosystème possède une productivité dite primaire et qui lui est propre. Les mesures de la productivité primaire en un lieu donné est effectuée selon des méthodes statistiques. On ne peut, en effet, faire sécher pour la peser toute la matière végétale contenue dans un hectare, pas plus qu’on ne peut tout brûler pour en mesurer la valeur énergétique. D’autres techniques permettent également une très bonne approche de la productivité due aux végétaux (donc primaire) : on dose soit l’oxygène moléculaire rejeté par des végétaux représentatifs de l’écosystème étudié, soit le dioxyde de carbone (gaz carbonique) qu’ils sont capables d’absorber. Ceci peut être fait en laboratoire comme in situ.

Exemples de production primaire selon les écosystèmes, comparée à deux agrosystèmes :

Productivité secondaire

Dans les niveaux trophiques supérieurs (consommateurs, détritivores ou décomposeurs), la matière de base n’est plus minérale mais organique (végétale ou animale). Chez les herbivores, la transformation de la matière végétale qu’ils consomment, en viande qui les compose, est tout de même dix fois plus efficace que la photosynthèse. L’ensemble de la biomasse produite par les herbivores (ou phytophages), les carnivores (ou zoophages) et les décomposeurs au sens large, représente la production secondaire d’un écosystème ; les unités sont les mêmes que pour l’expression de la productivité primaire, soit la t/ha/an (ou encore la calorie). Le calcul de la productivité secondaire est difficiles à réaliser.

Les transformations de l’énergie

Comme nous l’avons vu auparavant, l’écologie est une science s’occupant principalement des relations qui s’établissent entre les êtres vivants. Ces dernières se traduisent très souvent par des transferts de matière, mais aussi d’énergie. Dans le cas des transferts d’énergie d’être vivant en être vivant il n’y a pas de cycle comme dans le cas du transfert de la matière. La source première d’énergie est le soleil ; seul 1 à 3% de son énergie reçue sous forme de radiations électromagnétiques (lumière allant des infra-rouges au ultra-violets) est retenue par les producteurs primaires (végétaux chlorophylliens). C’est donc avec ce petit pour-cent d’énergie que tous les êtres vivants devront composer, de leur naissance à leur mort. C’est par le biais de l’alimentation que nous, simples assemblages de cellules, nous procurons l’énergie vitale et indispensable à toute action. Les cellules, des animaux comme des végétaux, se gorgent de nutriments calorifères pour permettre une mise en réserve préventive d’énergie, et chacun use d’un moyen pour l’économiser, ne pas la gaspiller (sommeil, diapause, réduction des activités, hibernation, enkystement…).

Principe thermodynamique

Chaque fois que de l’énergie est transférée d’un individu à l’autre -l’autre ayant mangé le premier-  il y a perte d’une grande partie de l’énergie que les cellules avaient en magasin. Il s’agit d’une loi physique et thermodynamique, on n’y peut rien. Ceci est valable pour les êtres vivants mais également pour touts systèmes transférant de l’énergie. Un mammifère, lorsqu’il court, utilise un quart d’énergie dispensée par ces cellules musculaires (énergie chimique transformée en énergie cinétique), les trois autres portions sont perdues sous forme de chaleur (thermorégulation et respiration). De même, les pertes sont grandes avec un moteur de voiture : 30% de rentabilité pour un moteur diesel, 20% pour un moteur à essence, 80% pour un moteur électrique ! Et encore, cela ne tient pas compte de la réalité puisque seul le poids des personnes et marchandises transportées devrait être considéré. Une énorme partie du carburant sert finalement à charrier ferraille et plastique de l’automobile, ce qui n’est pas le but recherché !

Dans une chaîne alimentaire, le nombre de transferts énergétiques multiplie les pertes. Du 2% solaire initialement capté et transformé en sucres par les végétaux (ils réfléchissent environ 30% de la lumière et rejette près de 68% sous forme de chaleur), il ne reste plus grand-chose en fin de chaîne, car n’oublions pas qu’un végétal respire aussi : 80 à 90% des sucres qu’il synthétise grâce à la lumière sont encore perdus. Au final,  à peine 0,2 à 0,4% de ce que fournit le soleil pénètre vraiment le grand cycle de la vie. De plus, lorsqu’un herbivore consomme un végétal, les pertes de l’énergie contenue dans son alimentation sont grandes aussi, et ainsi de suite, jusqu’à pénurie d’énergie. C’est pourquoi une chaîne alimentaire ne peut être bien longue (5 à 6 nivaux au grand maximum). C’est en milieu marin que ces chaînes trophiques sont les plus longues.

Conséquences du rendement

Chaque système possède son propre taux de rentabilité en matière de transformation d’une forme d’énergie en une autre ; de fait, sa productivité de matière organique lui est particulière. Il en va de même avec les êtres vivants :  Un mammifère comme le chevreuil, et un oiseau, sont moins productifs qu’un poisson comme la carpe, qu’un lézard, ou qu’un sapin. En effet, le mammifère, comme l’oiseau, devra consacrer toute sa vie une bonne part de son énergie à réchauffer son sang (homéothermes), si bien que sa croissance doit ne pas durer trop longtemps. Au contraire, une carpe ou un sapin ne cessent de grandir ; la première est à sang froid (poïkilotherme ou hétérotherme) et les végétaux ne connaissent pas ces problèmes de régulation thermique sanguine. C’est pourquoi, mieux vaut manger du poisson que de la viande d’élevage si l’on se veut un tant soit peu écologiste -les poissons des étangs de Camargue produisant jusqu’à 500 kg/ha/an. Cependant et je le rappelle, le végétal sera moins efficace dans sa productivité que l’animal.

Ainsi se forment les pyramides citées dans le premier chapitre de synécologie (voir l’écosystème) ; chaque niveau trophique (alimentaire) perd en production et quantité (pyramides des biomasses et des nombres), mais surtout en énergie, d’où la représentation des transferts en forme de pyramide.

Allons plus loin en matière de production de biomasse comparée à l’énergie engagée dans son processus. On pourrait, un jour, en venir à élever des insectes qui peuvent, eux, multiplier leur poids par 55000, et en des temps records (2 mois pour un ver à soie). Mais on ne sait encore si les protéines produites par les insectes sont toutes comestibles pour l’être humain. Il ne faut donc pas croire que le plus gros est le meilleur transformateur d’énergie : une prairie enherbée produit autant de matière organique par an qu’une forêt de chênes centenaires. La seule différence, c’est que le chêne survit d’une année sur l’autre et accumule, par sa croissance, de la biomasse. De même, on pourrait croire que la culture de pommes de terre est plus rentable que celle de trèfle, alors que ce dernier produit 2 à 3 fois plus que le bon tubercule ; et un marais putride produit 4 fois plus qu’un champ de patate ! De là à vivre de la production des marécages… Le record, chez les végétaux terrestres et en matière de transformation énergétique (soleil -> plante), est tenu par la canne à sucre ; en milieu océanique, ce sont certaines algues microscopiques qui peuvent détrôner la canne à sucre. On pense, grâce à elles, pouvoir fabriquer artificiellement et dans un avenir proche le pétrole du futur. Le problème étant la limitation des quantités pouvant être produites et un bilan global peu intéressant au final (faible rapport quantité d’énergie produite par quantité d’énergie consommée pour la dite production).

Bilan énergétique de l’individu

Tout animal, ou végétal, doit ingérer une certaine quantité de nourriture pour vivre. Établir le bilan énergétique d’un individu relève de l’autoécologie (ou écophysiologie) et passe par le calcul de deux paramètres essentiels : le rendement écologique de croissance et le rendement d’assimilation de l’individu en question.

◊ Le rendement écologique de croissance : on évalue la fraction d’énergie utilisée pendant la croissance du sujet étudié pour assurer ses fonctions biologiques* (*fabriquer de nouveaux tissus, se reproduire et émettre des sécrétions). Ce rendement dépend de l’âge de l’individu et peut même s’annuler à un certain âge chez les mammifères et les oiseaux. Chez les poissons il ne s’annule pas, bien que diminuant significativement. Comme il a été fait remarquer plus haut, le rendement de croissance est meilleur chez les animaux à sang froid que celui des animaux à sang chaud. On comprend très bien qu’une part de l’énergie consommée par un mammifère sert à maintenir une température corporelle stable (homéostasie thermique)

◊ Le rendement d’assimilation tient compte du rapport entre l’énergie réellement utilisée (assimilée) pour assurer les fonctions biologiques* de l’individu et l’énergie  totale consommée lors d’un repas, dont il y aura des pertes. De fait, certains consommateurs sont économes quand d’autres sont gaspilleurs – mais tous tiennent un rôle au sein de l’écosystème… Ce rendement est donc variable :

- 80% chez les carnivores,

- de 15 à 75% chez les herbivores,

- 5 à 10% chez les détritivores (pseudo-scorpions, mille-pattes…) et les géophages (lombrics….).

D’autre part, les petits mammifères sont relativement plus dépensiers en énergie que les gros. Ainsi, une musaraigne dépense 70 fois plus qu’un éléphant (3474 Joules/gramme/jour contre 50 J/g/j).

Efficacité écologique :

Le rapport de la production nette d’un consommateur à la production nette de biomasse qu’il a consommée mesure l’efficacité écologique de ce consommateur. Ainsi, il faut donner à manger 35 kg d’herbe fraîche à un bœuf pour que celui-ci grossisse d’un kilogramme, soit un rendement de 2,87%, ce qui est faible puisque la valeur moyenne de l’efficacité des êtres vivants tourne autour de 10%. En revanche, pour qu’un brochet prenne un kilo de poids, il suffit de lui donner 5 kg de viande, soit un rendement de 20%. Mangez du brocher, le bœuf, c’est pas écologique du tout : on ne peut pas être à sang chaud et n’avoir que des avantages ; 20% de dépense énergétique pour garder notre sang chaud, c’est le prix à payer pour notre hyper-adaptation écologique.

Bilan énergétique d’une population

A l’instar de l’individu, une population ingère, excrète, dépense dans sa respiration et utilise à des fins d’accroissement en taille, en poids et en nombre, une certaine quantité d’énergie pour assurer ses fonctions écologiques. On mesure le rendement de croissance tissulaire d’une population (variation de la biomasse) en rapportant l’augmentation de matière nouvellement formée à l’énergie que la population a assimilé. Ce rendement varie de 1 à 5% chez les oiseaux et les mammifères ruminants, de 10 à 30% chez les criquets et autres insectes phytophages.

Au niveau de la population, ce sont les « petites bêtes » qui fabriquent le plus de matière nouvelle : une population de campagnol produit 2,5 poids son poids chaque année alors qu’une population de cerfs n’en fabrique qu’un quart durant le même laps de temps. Que dire d’un groupe d’éléphant qui ne synthétise qu’un petit vingtième de matière neuve chaque année ! En tenant compte de ces données, on peut déterminer le temps de renouvellement d’une population : 4 mois chez les campagnols, 4 ans pour une population de cerfs et 20 ans pour une population d’éléphants. Pour comparaison, une population de zooplancton reconstitue sa biomasse en une dizaine de jours seulement. Ne parlons pas des populations bactériennes…

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