Decrire le cycle biologique d une espece sociale comme le loup trop ou pas assez de mathematiques

Les modèles matriciels sont des outils pertinents pour décrire la dynamique et la structure des populations, et simuler l’effet de différentes stratégies de gestion, en particulier lorsque le cycle de vie d’une espèce peut se structurer en classes (âge, taille, stade de développement, sexe, statut social). La formalisation de ce cycle permet d’obtenir des modèles qui décrivent les flux démographiques en reliant les estimations des taux vitaux (survie, fécondité, dispersion) aux projections qui prédisent le devenir des populations. La structure du modèle retenu pour ventiler les individus relève néanmoins d’un compromis entre le choix d’un modèle à classes suffisamment nombreuses pour être réaliste sur le plan biologique, où à classes suffisamment restreintes pour que les taux vitaux de transition entre elles puissent être correctement mesurés sur le terrain. Rien ne sert d’avoir un modèle parfait en théorie sur le plan biologique mais trop compliqué pour être alimenté par de vraies mesures de ses paramètres in situ, ni, à l’opposé, d’avoir un modèle trop simple, dont les paramètres sont effectivement mesurables, mais dont la structure serait trop pauvre pour bien appréhender la complexité du cycle biologique réel.
Un des avantages des modèles matriciels est qu’ils sont réductibles au sens que les transitions entre certaines classes du cycle de vie peuvent être combinées, simplifiant ainsi la structure du modèle sans aucun changement de la dynamique à long terme de la population simulée. Cette capacité de réductibilité leur confère une grande flexibilité pour l’étude et la gestion des populations naturelles.

Dans le cas du loup, espèce vivant sur de très vastes superficies et à relativement faible densité, acquérir des mesures précises de nombreux paramètres démographiques relève de la gageure. Si un modèle compliqué mais pertinent sur le plan biologique peut le rester tout en étant simplifié pour n’être alimenté que par quelques variables clés mesurables sur le terrain, alors ce modèle devient opérationnel.

En effet les enjeux de biologie de la conservation de cette espèce et de gestion des interactions induites par sa présence avec les activités d’élevage conduisent à élaborer des processus de prises de décision qui soient très robustes. Il est donc crucial de pouvoir simuler des stratégies de gestions alternatives en réponse aux demandes de l’État sur la base de modèles réalistes, c’est-à-dire assez élaborés pour bien décrire la dynamique d’une population, mais pas trop compliqués de façon à pouvoir les alimenter avec des paramètres mesurés localement.

Dans ce contexte, un modèle a été paramétré de manière la plus détaillée et fidèle possible aux étapes structurantes du cycle de vie du loup, avec 4 classes de statut (figure 1a) : les individus alphas reproducteurs (A), les juvéniles (J), les subordonnés (S), et ceux en dispersion (D).
Ce modèle a été ensuite successivement réduit par une méthode d’agrégation des classes matricielles, en combinant les transitions liées aux classes de statuts pour lesquelles nous disposons de peu d’informations et de peu de moyens pour leur appliquer des mesures de gestion (figures
1b, 1c, 1d). Ainsi le statut de juvéniles a-t-il d’abord été supprimé, puis celui de subordonnés, puis de « disperseur », pour, au final, ne garder qu’un seul statut, celui des alphas.
Les probabilités de transition entre les classes sont issues d’études locales (par exemple pour la survie adulte) et de la littérature, puis assorties de variations stochastiques (simulations de Monte Carlo) pour tenir compte de l’effet des incertitudes d’estimations.
À chaque étape de réduction, une validation a été effectuée en évaluant le taux de croissance asymptotique prédit le long d’un gradient de taux de mortalité, via le calcul de sa médiane et intervalles de confiance à 95 %, obtenus sur 10 000 simulations de Monte Carlo, et en le comparant par ajustement aux taux de croissance obtenus à partir de données empiriques de nombreuses populations de loups, dont celle étudiée en France (figure 2).

Les résultats obtenus à partir des trois matrices, « simplifications » du modèle initial, s’ajustaient exactement de la même manière aux données empiriques, démontrant ainsi la capacité des différentes formes réduites à bien rendre compte de la variabilité observée dans les populations naturelles. Selon les scénarios de gestion qui pourraient être retenus, par exemple prélever uniquement des individus en meute, ou bien au contraire « cibler » une proportion donnée d’individus en dispersion, ou encore gérer la population comme un pool de meutes, l’une ou l’autre forme réduite du modèle complet peut alternativement être utilisée.
Pour simuler l’effet de ces scénarios sur le taux croissance, le modèle est implémenté dans un cadre de prise de décision structurée, pour lequel des approches d’optimisation ont été développées (de type programmation dynamique stochastique) afin d’identifier les meilleurs « compromis » (via des fonctions d’utilités).
Chef de projet Eric Marboutin
Source: Rapport scientifique 2012 de l’ONCFS

Commentaires de la Buvette

Louis Dollo écrit sur Kairn : "Plusieurs spécialistes estiment qu'il y a jusqu'à 3 fois plus de loups que le chiffre officiel." Il n'en dit pas plus. Quels spécialistes (Lynda Brooks ?), dans quelles études, publiées où et quand ? Mystère! Ce sont pourtant les questions de base que tout "journaliste" se pose.

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